Гаструлација је ... Процес формирања вишеслојног ембриона

Бластула, такође названа ембрионални бешик, је коначни резултат процеса дробљења јајета. Следећа фаза, која заузима средњу позицију између дробљења и органогенезе, је гаструлација у ембрионализацији. Његова главна сврха је да формира три герминална лишћа: ендодерм, ектодерм и месодерм. Другим речима, са гаструлацијом почиње ембрионална диференцијација и морфогенеза организма.

Дефиниција појма "гаструлација"

Још 1901 гаструлација је описана као пут кроз који мезодермалне, ендодермне и ектодермалне ћелије улазе у ембрион. Ова дефиниција подразумијева присуство пространих пространих формирача бластуле. Пошто смо схватили овај прилично једноставан опис, лако је прећи на сложеније, модерно значење термина. Гаструлација је низ морфогенетичких покрета, чији је резултат покрет кретања ткива до места која су им намењена у складу са "планом" организације организма. Процес је сложен, промене су праћене растом и умножавањем, усмереним кретањем и диференцијацијом ћелија.

Узимајући у обзир гаструлацију у општем смислу, могуће га је дефинисати као средња фаза која припада једном динамичком процесу током којег се делови бластуле реконструишу, што знатно олакшава прелазак на процес органогенезе.

Покретне ћелије

Ако дамо општи опис процеса који се разматра, онда можемо рећи да је гаструлација емболија и епиболија. Оба термина одражавају морфогенетско кретање ћелија, које се одвија апсолутно у свим фазама онтогенетског развоја организма. Међутим, они су најизраженије када гаструлација. Епиболија је процес покретања ћелија око површине ембриона, а емболизам је њихов покрет унутар ње.

У ембрионали се разликују следећи главни типови гаструлације или кретања ћелија: инвагинација, имиграција, инволутион, деламинација и епиболија. Више детаља о њима - касније у чланку.

Покрет мобилних слојева

Не само одвојене (слободно мигрирајуће) ћелије могу да учествују у процесу гаструлације, већ и целих целуларних слојева. Смер одређује константну и даљинску интеракцију. Прве силе су открили П. Вајс 1920-их година и очигледно се јављају иу ембриогенези, а друга - ретка и посебна, са обичном морфогенезом која се јавља са малим степеном вероватноће.

Код гаструлације се фрагментација ћелија не појављује. Као што је горе поменуто, почиње покрет ћелијских маса и, као резултат тога, формирање двослојног ембриона названог гаструла. Постаје јасно видљив ендодерм и ектодерм. У свим вишецелуларним организмима (осим коелентерата), паралелно са гаструлацијом, или одмах након ње, формира се трећи жлездни лист, који се зове месодерм. То је колекција ћелија која се налази између ектодерма и ендодерма. Као резултат, ембрион постаје трослојни.

Методе гаструлације директно зависе од врсте бластуле.

Инвагинатион гаструла

Име методе говори за себе. Инвагинација је инвагинација једног слојевитог бластула (балстодерм) зида у бластокул. Најпримитивнији и најочигледнији је пример са гуменом лоптом. Када притиснете, неки од материјала се притисне унутра. Инвагинација се може довести до најдаљег зида или постати безначајна. Као резултат, бластула се трансформише, а гаструла се добија као двослојна врећица са арентентероном. Његов унутрашњи зид је примарни ендодерм, а спољни зид је примарни ектодерм. Архентерон (примарни црев) који је тако формиран комуницира са вањским окружењем помоћу рупа зване бластопоре. Друго име је примарна уста. Даљи развој зависи од врсте организма. Код многих животиња, бластопоре се коначно претвара у дефинитивно уста. У том смислу, они се зову примарни кртови (мекушци, црви, чланци). Код секундарних бластопора постаје нервни канал који се налази у задњем делу ембриона (у хордатима) или у анусу.

Имиграција гаструла

Имиграциона гаструлација је метода формирања двослојног ембриона, најзначајнији за коелентерате. Гаструл се формира активним евакуацијом дела бластулих ћелија у бластокул. Таква имиграција је униполарна. Ћелије се крећу само са вегетативног пола. Касније они формирају ендодерм, тј. Унутрашњи слој. На тај начин се гаструлација изводи у хидроидном полипу, медуза.

Ћелије бластодерма у бластоцелу могу пенетрирати у једном подручју, али на целој површини ембриона. Таква имиграција се зове мултиполарна, али ретка је.

Код многих коелентерата, које карактеришу имиграциони метод гаструлације, постоји веома активна "исељење" бластулих ћелија, а гаструла, која је настала као резултат, у потпуности губи бластоцоел. У овом случају, бластопоре, који је карактеристичан за претходни метод инвагинације, одсутан је.

Деламинација гаструла

Ова ретка врста гаструла најпре је описала Мекхников ИИ, а карактеристична је за коелентерате. Процеси који прате гаструлацију су врло специфични, али када се узме у обзир типичан случај, они се олакшавају. На пример, јаја неког сциопедуса имају концентрично лоциране и добро препознатљиве делове цитоплазме: густе и грануларне (ектоплазме) и ћелијске (ендоплазме). Одликује их релативно синкронична и равномерна подела: 2, 4, 8, 16. На крају, ембрион садржи 32 бластера. Надаље, подела се одвија паралелно са површином ембриона. Спољашњи слој бластомера који се састоји од облика екктопазама и унутрашњег слоја делимично је из ектоплазме и из ендоплазме. Другим речима, процес формирања вишеслојног ембриона наставља се подијељењем једног слоја ћелија на два. Затим су само унутрашњи бластери срушени и поново паралелни са површином ембриона, који, као резултат такве специфичне гаструлације, стиче облик лопте. Састоји се од 64 равних ћелија које формирају ектодерм и 32 више конвексних ћелија, које су основа ендодерма.

Епиболичка гаструла

Код животиња са израженом структуром тела јајета (помицање жуманца на вегетативни стуб), гаструлација се јавља у складу са епиболичким методом. Макромери су велики бластомери, који се делују веома споро и садрже велику количину жуманца. Они немају способност кретања, у вези с тим, они буквално "пузају" активније микромере лоциране на површини ћелије. Са таквом гаструлацијом, бластопоре је одсутан, а арцхентероне није формиран. Тек касније, када макромери и даље смањују величину, шупљина, рудимент примарног црева почиње да се формира.

Инволутион

Инволуционарна гаструлација је процес "увлачења" спољашњег слоја ћелија у унутрашњост ембриона. Повећава се у величини, шири се на унутрашњој површини. Ова метода гаструлације је карактеристична за животиње са мезолецитским овулама - амфибијама (амфибије). Померање водећих дубоких ћелија маргиналног региона спречава развој архентерона. У њима се налази покретачка снага инволутион-а.

Мешани начин гаструлације

Као што је познато, ембриогенеза је најранији период развоја сваког појединачног организма: од концепције до рођења. Гаструлација је једна од његових фаза, друга у хронологији након дробљења. Њени начини су толико различити да их можете упоредити са великим дијелом конвенције. Сваки од њих захтева детаљно истраживање и анализу. Међутим, и даље постоје дефинитивне линије пресека између њих. Дакле, као нека врста инвагинације може се узети у обзир процес епиболије, а деламинација има сличности са имиграцијом.

Имајте на уму да многе животиње имају гастролацију на комбинован начин. У таквим случајевима, епиболија и инвагинација се јављају истовремено, као и други морфогенетски процеси. Нарочито, овако се гаструлација одвија код водоземаца. У том смислу, многи аутори разликују мешовиту методу.

Гаструла

Буквално на латинском, термин "гаструла" преведен је као "стомак, стомак". То означава специфичну фазу у развоју ембриона вишекеличних организама. Посебна карактеристика гаструла је присуство два или три ембрионална плоча. Процес његовог формирања је фаза гаструлације.

Најједноставнији уређај примећен је код представника коелентерата . Карактерише их елипсоидна гаструла са једноћелијским спољним слојем (ектодермом) и унутрашњим загушењем ћелија (ендодерм), као и "примарним" цревима. Разматра се типична гаструла морског јежма, која се формира интусусцептом. Код људи, гаструлација се одвија од 8. до 9. дана развоја. Гаструла је дискоидна флаттенед формација, формирана из унутрашње ћелијске масе.

По правилу, код већине животиња у стадијуму гаструла, ембрион не може слободно да живи и налази се у материци или у мембранама јајета. Међутим, постоје изузеци. Дакле, коелентерисане ларве, плануле, представљају слободно плутајућу гаструлу.